Les tubercules sont de plus grande taille avec une proéminence nettement plus accentuée. Un tubercule principal peut être entouré de plusieurs tubercules de dimensions plus modestes ; ils se regroupent par zones (bordure céphalique chez Dionide mareki, cranidium chez Selenopeltis)

mais peuvent être isolés, le plus souvent en zone médiane (tubercule médian).

Dionide mareki (bordure céphalique) Bain de Bretagne I et V - llandeilo (champ de 2 cm env.)

Selenopeltis sp. (fragment de cranidium) Bain de Bretagne I et V - llandeilo (champ de 3 cm env.)

Le rôle de ces tubercules n’est pas parfaitement élucidé. Leur positionnement sur la carapace est certainement important ; l’on peut imaginer que la rangée de gros tubercules sur la bordure céphalique de Dionide mareki ait eu un rôle sensoriel voir de défense.

Certains tubercules remarquables ont la particularité d’être isolés, en position haute et médiane, ce qui est souvent considéré comme optimum pour un organe de vision complémentaire (?). Ainsi le tubercule médian de l’anneau occipital se rencontre chez des espèces très variées : Neseuretus tristani ; Guichenia dufouri ; Placoparia tournemini.

Neseuretus tristani (détail de la base du céphalon montrant le tubercule médian de l'anneau occipital) Bas Couyer en mélesse (I et V) x 10 env. (Llandeilo)

Placoparia tournemini (céphalon x 20 env.) Bain de Bretagne I et V llandeilo - remarquer le tubercule médian de l'anneau occipital

Placoparia tournemini (détail de l'anneau occipital x 40 env.) Bain de Bretagne I et V llandeilo - remarquer le tubercule médian de l'anneau occipital

Chez les Asaphidæ, (Nobiliasaphus nobilis ; Isabelinia glabrata) nous rencontrons un tubercule pré-occipital médian ; chez Panderia beaumonti, un tubercule glabellaire médian . Ce positionnement en partie haute et médiane serait, là encore, idéal pour une fonction sensorielle (organe de vision ?)

Isabelinia glabrata - Bain de Bretagne I et V llandeilo - remarquer le tubercule pré-occipital médian ( x 1,5 env.)

Panderia beaumonti - Traveusot en Guichen / I et V - Glabelle x 5 env. La flêche indique le tubercule glabellaire médian

Une généralisation de la granulation ainsi que le développement de tubercules seraient liés, pour certains auteurs, à la nécessité d’une amélioration des dispositifs de camouflage et d’anti-prédation. Il deviendrait ainsi par exemple, beaucoup plus difficile à un orthoceras (prédateur important des trilobites) d’utiliser efficacement les ventouses de ses tentacules sur une surface particulièrement irrégulière et complexe. Ces auteurs font remarquer d’ailleurs l’accroissement au dévonien des ornementations exubérantes chez les trilobites (tubercules de toutes tailles, épines etc…), en même temps que l’invasion des mers par les céphalopodes (orthoceras / Goniatites)… (voir gisements marocains)